撰稿：潘豪 审校：黄志旁、谭坤
随着生产力的发展，人们对于饮食的要求也在随之发生改变，从吃的饱、吃的好再到后来的均衡膳食，对食物的需求也从满足最基本的生存需要转变为补充身体营养的不足。人们会根据环境选择性的改变自己的食物选择。那么，动物是否也会依据环境如何改变自己的饮食？它们在不同时期对食物的营养需求是什么？接下来这篇关于滇金丝猴后备食物选择的文章可能会有你想要的答案。
动物的食性选择主要取决于环境、生态、气候、空气污染等方面的外界影响以及种群或群体之间的行为动态和相互作用的内部影响，这些影响变化具有周期性和季节性波动。它们共同影响了动物的生存能力和种群发展。因此，了解这种外部和内部的变化，揭示动物对取食策略和生态位选择的影响因素对于理解特定物种的种群生态学、进化过程和生态系统的整体功能至关重要。这可以帮助我们识别种间和种内对食物的竞争强度，并分析自然资源、环境、生态和栖息地在自然选择和环境适应方面的影响规律。
温带和寒冷地区的灵长类动物面临着严峻的挑战，受高海拔、低氧、低降雨等恶劣的环境影响，导致栖息地的植物生产力低下，季节性食物长期短缺。本以为如此艰难的环境，所有生物都会望而却步，然而滇金丝猴不但没有逃走，反而定居并在这一地区繁荣发展了起来。它们一边加强自己抗寒属性的同时一边改变祖先的觅食策略，其中就包括“后备食物”的选择。后备食物（Fallback food, FBF）是动物在特定时期因缺乏偏好的食物而选择取食的低质量食物资源。它被认为有两种类型——“Staple”和“Filler”；前者被认为是一年四季都在取食，而且某些时期的取食量可以占饮食的100%，后者从不占100%。滇金丝猴是猴科（Cercopithecidae），疣猴亚科（Colobinae）仰鼻猴属（Rhinopithecus）灵长类，其取食的松萝（主要为Bryoria spp. 和 Usnea longissima）被认为是它的后备食物。而在灵长类动物中，疣猴（Colobinae）的食物主要包括叶子、果实、花朵和种子。中新世和上新世期间，亚洲疣猴的祖先从非洲迁入亚洲后，环境选择塑造了它们的形态结构、生态适应和食性选择。它们在东亚和东南亚的分化和扩散使它们能够适应不同的环境，并在横断山和青藏高原上分布，分布垂直海拔从海岸线到海拔4000米。
图2 Bryoria spp. (左) 和 U. longissima (右)
寒冷的气候使得滇金丝猴需要大量的能量来维持体温，特别是在能量匮乏的时期，由于季节性气候变化，特别是漫长的冬季，食物资源稀缺且多变。那么，这种灵长类动物该如何通过食性选择来应对这样的环境和生态压力？我们又该如何根据其特殊的食性提供保护指导呢？为此，大理大学东喜玛拉雅研究院联合西北大学分别于2008年-2009年和2015年-2016年进行了为期两年的野外调查和实验室营养研究，发现滇金丝猴以松萝为“Staple”后备食物，两种松萝Bryoria spp. 和 Usnea longissima共占其全年取食量的81.81%±8.32%，而且在旱季的某些时期能够达到100%。两种松萝中，滇金丝猴更偏向于取食Bryoria spp.，因为其提供较多的中性洗涤纤维（NDF），较少的单宁、脂肪、酸性水解纤维（ADF）和能量。在旱季，松萝是滇金丝猴主要食物和营养来源；在雨季，它们是并不是主要取食对象和营养来源，而是被水果、种子和树叶所取代。
图3 滇金丝猴在旱季和雨季取食各种营养和化学物质含量的比较
与其他亚洲疣猴相比，滇金丝猴拥有着最高的松萝取食量和最低的叶、花和种子的取食量。这体现了滇金丝猴对高山高寒缺氧环境的特殊适应和生态选择，同时表明，松萝可能是仰鼻猴祖先在东亚发生扩散之前的一种食性选择。在距今约1,000万年前，仰鼻猴的祖先通过青藏高原进入到了亚洲的聚散中心（今云南横断山脉处），随着青藏高原的抬升，滇金丝猴被隔绝在了横断山区并保留了其原始的食性——取食松萝作为后备食物。
图4 亚洲疣猴食性比较
研究还发现松萝对滇金丝猴的生存和未来发展起着至关重要的食物供应作用，这是一种独特的进化发展、生态选择和环境适应。但由于栖息地的破碎化，环境污染和气候变化等问题导致了松萝的质量和产量的显著下降，而且松萝的恢复周期长达21年之久，滇金丝猴面临着严峻的保护挑战。研究揭示了滇金丝猴对后备食物的营养需求，使其在没有松萝的情况下，能够使用替代食物资源满足营养需求 (图3)。选择可替代的人工饲料成分和植物品种时，要注意保持它们的营养和化学平衡，为制定或修订圈养种群的保护策略和食性管理指南提供参考。
该研究成果以Surviving at the highest and coldest: nutritional and chemical components of fallback foods for Yunnan snub-nosed monkeys为题，发布在Ecology and Evolution杂志上，大理大学本科生 (现攻读西北大学研究生) 潘豪和西北大学副教授侯荣为共同第一作者，大理大学东喜玛拉雅研究院黄志旁研究员和李延鹏研究实习员为共同通讯作者。
原文链接：DOI: 10.1002/ece3.11219
